O Modelo de McCulloch e Pitts - Parte 2

Continuando com o texto postado ontém, hoje vou dar alguns exemplos de operações executadas com neurônios de McCulloch-Pitts. A propósito, a foto ao lado mostra o Walter Pitts.

Vou começar dando exemplos de funções lógicas booleanas implementadas por redes de neurônios de McCulloch-Pitts.

1) Função lógica E:

A tabela de verdade desta função é a seguinte:

X1 0 0 1 1

X2 0 1 0 1

A 0 0 0 1

A = 1 se X1 e X2 forem iguais a 1.

Uma rede de neurônios de McCulloch-Pitts que implementa o E lógico está mostrada no desenho abaixo (observe o valor do limiar do neurônio de saída):

2) Função lógica OU:

A tabela de verdade desta função á a seguinte:

X1 0 0 1 1

X2 0 1 0 1

A 0 1 1 1

A = 1 se X1 ou X2 ou ambos forem iguais a 1.

Uma rede de neurônios de McCulloch-Pitts que implementa o OU lógico está mostrada no desenho abaixo (observe o valor do limiar do neurônio de saída):

3) Função lógica E NÃO:

A tabela de verdade desta função é a seguinte:

X1 0 0 1 1

X2 0 1 0 1

A 0 0 1 0

A = 1 somente se X1 = 1 e X2 = 0.

Uma rede de neurônios de McCulloch-Pitts que implementa o E NÃO lógico está mostrada no desenho abaixo (observe o valor do limiar do neurônio de saída):

4) Função lógica OU EXCLUSIVO (XOR):

A tabela de verdade desta função é a seguinte:

X1 0 0 1 1

X2 0 1 0 1

A 0 1 1 0

A = 1 se X1 = 1 ou X2 = 1, mas não se ambos foram iguais a 1.

Uma rede de neurônios de McCulloch-Pitts que implementa o XOR lógico está mostrada no desenho abaixo (observe o valor do limiar do neurônio de saída):

A função lógica XOR pode ser expressa em termos das funções lógicas E NÃO e OU como:

X1 XOU X2 = (X1 E NÃO X2) OU (X2 E NÃO X1).

Note que a primeira parte da rede acima consiste de duas redes do tipo E NÃO e a segunda parte consiste de uma rede do tipo OU.

A seguir, vou mostrar um exemplo de aplicação do modelo de McCulloch e Pitts à modelagem de um fenômeno de percepção. Este exemplo está no artigo deles de 1943.

O fenômeno em questão é o da percepção de calor e de frio pela pele. Quando um objeto frio é encostado na pele e logo retirado, a pessoa tem uma sensação de calor (de queimadura). Já quando um objeto frio é encostado na pele por um longo tempo, a pessoa tem uma sensação de frio.

Seja a rede da figura abaixo: o neurônio 1 é um receptor de calor da pele, o neurônio 2 é um receptor de frio, o neurônio 3 causa sensação de calor quando ativado e o neurônio 4 causa sensação de frio quando ativado. Os neurônios A e B são interneurônios.

A tabela abaixo mostra a seqüência de eventos em um caso em que no instante inicial, t = 1, um objeto frio é encostado à pele e retirado logo em seguida. Isso provoca uma sensação de calor em t = 4.

Já a tabela abaixo mostra a seqüência de eventos em um caso em que o objeto frio fica em contato com a pele continuamente, provocando, em t = 3, uma sensação de frio.

Este modelo proposto por McCulloch e Pitts, embora bastante simples, já inclui alguns elementos importantes dos modernos modelos de redes neurais e de neurociência computacional.

Por exemplo, ele contém três tipos de unidades: neurônios de entrada, neurônios de saída e neurônios “ocultos”. As unidades de entrada recebem os sinais, ou estímulos, vindos do ambiente externo à rede neural. As unidades de saída fornecem a resposta da rede ao padrão particular de estímulos que chega às unidades de entrada. As unidades ocultas (este termo foi introduzido bem mais tarde, em 1986, por Rumelhart e McClelland) não têm contato direto com o ambiente externo à rede (nem recebem, nem enviam sinais para ele), só interagindo com outros neurônios da própria rede.

Pode-se pensar na tríade, neurônios de entrada, de saída e ocultos, como inspirada na situação do cérebro, constituído por neurônios receptores sensoriais, neurônios motores e interneurônios. Porém, nem sempre o que se espera dos neurônios de saída é uma resposta motora. Ela pode ser um padrão de atividade que represente algum estado cognitivo, como uma categorização, ou uma emoção, por exemplo.

McCulloch e Pitts também se preocuparam em construir redes que modelassem como a memória pode ser armazenada. Vejamos os dois exemplos abaixo:

Suponhamos que, em ambos os casos, a célula 1 responda a um certo tipo de som e a célula S represente a memorização desse som.

Em (a), cada neurônio tem limiar 3 e o neurônio S fica ativado (armazenando a memória do som) somente após o som ter sido ouvido por três unidades de tempo consecutivas.

Em (b), o neurônio S tem limiar 1 e fica ativado (armazenando a memória do som) se o som tiver sido ouvido em qualquer tempo passado, mesmo que no tempo presente ele não seja ouvido. Neste caso, o mecanismo de memorização é reverberatório.

Note que, no caso (b), não existe um mecanismo de contagem ou estimação do tempo. Segundo McCulloch e Pitts, “a atividade regenerativa dos círculos constituintes faz referência indefinida ao tempo passado”.

O Modelo de McCulloch e Pitts - Parte 1

Aproveitando que estou em casa hoje, por causa do feriado do Dia do Funcionário Público -- que a USP resolveu conceder neste ano --, vou mandar mais um post. Na verdade, vou continuar com os textos de natureza didática (espero) sobre redes neurais e neurociência. Como gosto muito de história e acho que só conseguimos construir uma boa compreensão de um campo científico -- de sua razão de ser e do porquê dos seus conceitos teóricos e metodológicos -- a partir de um estudo de sua história, vou tentar, sempre que possível, apresentar os tópicos discutidos seguindo uma perspectiva histórica.

Neste sentido, nada melhor do que começar com o modelo de McCulloch e Pitts. Ele foi o primeiro modelo de redes neurais e também se poderia dizer que foi o primeiro modelo da neurociência computacional. Apareceu numa época em que o que se sabia de neurociência era muito menos do que hoje, mas mostrou que estruturas compostas por unidades simples "tipo-neurônio" interconectadas entre si formando redes são capaz de efetuar computações. Este resultado, a meu ver, tem uma enorme importância na história das idéias: ele mostra que o cérebro é viável. Em outras palavras, ele mostra que se uma estrutura infinitamente mais simples do que o cérebro biológico é capaz de executar tarefas complexas de maneira autônoma, baseada apenas nas propriedades dos seus componentes e da sua arquitetura, então o cérebro biológico pode igualmente fazer essas tarefas e muito mais sem a necessidade de um ghost in the machine. Isto é um fato alentador para todos aqueles que buscam compreender o cérebro e a mente humana sem recorrer a fenômenos sobrenaturias, isto é, sem usar conceitos dualistas.

Vamos, então, ao modelo de McCulloch e Pitts (o texto a seguir é uma adaptação das notas de aula do curso que dou sobre Psicologia Conexionista).

O primeiro modelo de redes neurais artificiais foi proposto por Warren S. McCulloch (ver foto acima) e Walter Pitts (ver foto no próximo post), em um artigo publicado em 1943: “A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity”, Bulletin of Mathematical Biophysics, 5: 115-133.

McCulloch era um psiquiatra e um neuroanatomista e Pitts era um matemático que foi trabalhar com McCulloch na Universidade de Chicago, ambos fazendo parte de um dos primeiros grupos do mundo dedicado ao estudo da Biofísica Teórica, criado por Nicolas Rashevsky.

Em 1943, o conhecimento sobre os neurônios biológicos era muito limitado. As bases iônicas e elétricas da atividade neuronal eram ainda incertas, porém já se sabia da existência de potenciais de ação e da sua natureza “tudo-ou-nada”.

McCulloch e Pitts propuseram um modelo de sistema neural em que as unidades básicas, os neurônios, são bastante simples no seu funcionamento. A riqueza de processamento e a capacidade computacional do sistema são decorrentes da conectividade entre esses elementos simples. Usando um termo moderno, poderíamos dizer que o modelo de McCulloch e Pitts foi o primeiro modelo conexionista a aparecer.

O Modelo de McCulloch e Pitts está baseado em cinco hipóteses:

1. A atividade de um neurônio é binária, ou seja, a cada instante o neurônio, ou está disparando (atividade = 1), ou não está disparando (atividade = 0);
2. A rede neural é constituída por linhas direcionadas, sem pesos, ligando os neurônios. Essas linhas (inspiradas nas sinapses) podem ser excitatórias ou inibitórias (positivas ou negativas);
3. Cada neurônio tem um limiar fixo L, de maneira que ele só dispara se a entrada total chegando a ele, num dado instante, for maior ou igual a L;
   
4. A chegada de uma única sinapse inibitória num dado instante evita absolutamente o disparo do neurônio, independentemente do número de sinapses excitatórias que estejam chegando conjuntamente com a sinapse inibitória;
5. Um sinal leva uma unidade de tempo para passar de um neurônio da rede para outro. Isto procura reproduzir o atraso sináptico.

A figura abaixo ilustra um neurônio de McCulloch-Pitts:

Se, num dado instante de tempo, pelo menos uma das entradas inibitórias (yis) for igual a 1, o neurônio é inibido. Caso todas as entradas inibitórias sejam nulas, o neurônio calcula a soma das entradas excitatórias e a compara com o seu limiar L (no desenho, o limiar está indicado por teta). Se a soma das entradas excitatórias for maior ou igual a L, ele dispara (sua atividade é feita igual a 1); caso contrário, ele não dispara (sua atividade é feita igual a 0).

Em seu artigo de 1943, McCulloch e Pitts provaram o seguinte teorema:

“Qualquer expressão lógica finita pode ser implementada por uma rede de neurônios do tipo definido pelas cinco hipóteses acima”.

A prova deste teorema foi obtida com o uso de regras da lógica formal, o que torna o artigo de McCulloch e Pitts bastante árduo de ser lido. Porém o impacto deste resultado foi muito grande na época. Em outras palavras, o que o teorema diz é que:

“Qualquer procedimento, ou computação, pode ser implementado por uma rede de neurônios de McCulloch e Pitts”.

Este resultado mostrou que uma rede feita de unidades bastante simples pode ter um poder computacional enorme.

Como as unidades do modelo são baseadas nos neurônios do cérebro, isto sugere que o próprio cérebro tem o potencial de executar computações lógicas complexas. Isto nós todos sabemos, mas o artigo de McCullogh e Pitts foi o primeiro a mostrar que pode ser possível o entendimento matemático das computações feitas pelo cérebro.

O modelo de McCulloch e Pitts não teve muita influência na Neurociência. As evidências experimentais que começavam a se acumular a partir da década de 1940 indicavam que o neurônio é mais complexo do que um simples elemento binário com um limiar e isso fez com que os biólogos não dessem muita atenção ao trabalho de McCullogh e Pitts.

O grande impacto do modelo de McCulloch e Pitts deu-se na Ciência da Computação. O pai dos modernos computadores digitais, John von Neumann, foi bastante influenciado pelo trabalho de McCulloch e Pitts, pois ele percebeu o grande poder computacional que um sistema composto por unidades lógicas simples possui.

Neurociência Computacional, Redes Neurais e Conexionismo - Parte II

As seguintes áreas teóricas usam o termo "redes neurais":

• Neurociência Computacional (também chamada de Neurociência Teórica)
• As "redes neurais" se referem às redes de neurônios do cérebro;
• A ênfase dos modelos está na biologia e na neurobiologia;
• O objetivo é modelar e tentar entender o processamento de informação nos sistemas neurais biológicos, com base nas evidências anatômicas, fisiológicas e comportamentais;
• Principais ferramentas:
  
• Modelos neurais realistas: baseados em modelos biofísicos para a membrana neuronal, canais iônicos e contatos sinápticos, implementados por equações diferenciais resolvidas numericamente com o auxílio de neuro-simuladores (e.g., GENESIS, NEURON) ou outros programas;
  
• Modelos neurais simplificados ou “reduzidos”: baseados em modelos com poucos parâmetros para neurônios, tratáveis analítica ou numericamente com o uso de técnicas de sistemas dinâmicos e da mecânica estatística.

• Redes Neurais Artificiais (subdomínio da Estatística e da Inteligência Artificial)
• As "redes neurais" se referem a redes de unidades com propriedades mais ou menos inspiradas nos neurônios biológicos;
  
• A ênfase dos modelos está nas aplicações: aprendizado de máquina, engenharia, processamento de dados e imagens, medicina, finanças etc;
• O objetivo é resolver problemas de reconhecimento, classificação e agrupamento de padrões, controle adaptativo e previsão de séries temporais;
• Principais ferramentas:
  
• Modelos compostos por elementos (nós) inspirados nos neurônios biológicos e interligados em rede cujos pesos das conexões são modificados por algoritmos de aprendizado supervisionado ou não-supervisionado (backpropagation, aprendizado hebbiano, etc), implementados via pacotes comerciais ou outros programas;
• Técnicas estatísticas de processamento e tratamento de dados.

• Psicologia Conexionista (subdomínio da Ciência, ou Psicologia Cognitiva)
• As "redes neurais" se referem às mesmas redes que as usadas em Redes Neurais Artificiais;
  
• A ênfase dos modelos está nos processos mentais;
• O objetivo é modelar os fenômenos cognitivos e psicológicos usando modelos de redes neurais em que a informação e os “estados mentais” são representados por padrões de atividade distribuídos por redes de unidades simples ao invés de por estruturas simbólicas discretas;
• Principais ferramentas:
  
• Simulação computacional e análise matemática de modelos similares aos das redes neurais artificiais.

Neurociência Computacional, Redes Neurais e Conexionismo - Parte I

Existe uma certa confusão entre pesquisadores, estudantes e leigos sobre o significado de termos como neurociência computacional, redes neurais e conexionismo. A confusão tem sua razão de ser devido ao fato de que existem sobreposições entre os campos aos quais esses três nomes procuram se referir.

Por exemplo, tanto um médico, como um biólogo, como um psicólogo, como um engenheiro podem estar interessados em entender como o cérebro funciona. O médico gostaria de conhecer bem a anatomia, isto é, a circuitaria detalhada que conecta as células nervosas de uma dada região e as propriedades bioquímicas e biofísicas das células envolvidas para poder intervir nessa região, caso necessário, por meios cirúrgicos ou farmacológicos. O biólogo gostaria também de conhecer essas propriedades anatômicas, bioquímicas e biofísicas para tentar entender sua função biológica – termo este que compreende uma vasta gama de fenômenos, como a percepção e a representação de estímulos sensoriais, o armazenamento de memórias, o controle de funções motoras, a adaptação a novas condições, etc – além de classificar e organizar essas propriedades entre as diferentes espécies animais para estudar sua evolução e desenvolvimento. O psicólogo, por sua vez, também gostaria de conhecer essas propriedades para entender como elas se relacionam com as chamadas funções superiores do cérebro, por exemplo, a cognição, a memória, a atenção, as emoções e a consciência. Por fim, o engenheiro também poderia querer conhecer os detalhes dos circuitos cerebrais e das células que os compõem para usá-los como modelos para a construção de sistemas artificiais (em software ou hardware) capazes de reproduzir ou emular comportamentos típicos do cérebro, como, por exemplo, o reconhecimento e a aprendizagem de padrões espaciais ou temporais, o processamento paralelo de informações de naturezas distintas, o controle do movimento de braços e pernas mecânicas, etc.

Pessoas como essas, além de outras, como cientistas da computação, físicos, filósofos, matemáticos, etc, com interesses e motivações às vezes similares, às vezes bem diferentes das listadas acima, têm, ao longo da história, proposto teorias e modelos tanto para explicar o cérebro e suas funções como para projetar e construir sistemas artificiais parecidos com o cérebro.

Cada uma dessas pessoas, ao ver a palavra “neurônio” em um livro ou artigo científico, poderia achar que ela se refere a um objeto específico de seu campo de atuação ou interesse. Algumas poderiam, por exemplo, achar que ela se refere ao neurônio biológico com todas as suas características morfológicas e fisiológicas. Outras, porém, poderiam achar que ela se refere a uma entidade abstrata com propriedades matemáticas simples e bem definidas. Cada uma delas não estaria errada, em princípio, ao pensar assim, pois o termo “neurônio” realmente é usado em campos científicos distintos para designar coisas diferentes. Da mesma maneira, o termo “redes neurais” pode ser usado para indicar coisas distintas. Os três principais usos do termo "redes neurais" serão apresentados na próxima postagem.

Retorno

Oi, tem alguém ai? Há alguém na escuta? ...

Provavelmente não. Depois de tanto tempo sem postar nada, acho que ninguém mais se importa em acessar meu blogue. Afinal, há milhões de blogues no universo e um blogue em que nada de novo acontece há uns dois meses não atrai a atenção, cai no esquecimento.

Bom, a verdade é que resolvi voltar a escrever neste blogue. Hoje não vai dar para sair muito (só estou aqui para anunciar o retorno), pois é domingão de sol e temos visitas em casa. Hoje de manhã trabalhei um pouco no jardim de casa, limpando-o das ervas daninhas e dos galhos que cairam das árvores devido ao temporal de ontém à noite e, enquanto mexia na terra úmida, pensei que já era hora de voltar a escrever algo no blogue.

O motivo é que estou dando uma disciplina intitulada Psicologia Conexionista na pós-graduação em Psicobiologia da minha faculdade e os alunos (apenas dois) me disseram que nunca tinham ouvido falar das coisas que estou ensinando e sob a perspectiva em que as ensino. Eles têm formação tradicional em biologia, psicologia experimental e farmacologia por boas universidades brasileiras, mas nunca tiveram disciplinas que os mostrassem como as idéias e os fatos aprendidos nos vários cursos especializados que fizeram poderiam ser unificados em um contexto mais amplo. De fato, o ensino fragmentado das matérias da área biológica, com sua ênfase nos detalhes fenomenológicos (obviamente importante, não nego isso) acaba por dificultar ao aluno a percepção do que se costuma chamar de grand design de sua área. No caso da neurobiologia, o grand design seria como explicar o cérebro unificando os conhecimentos em níveis tão distintos como o molecular e o comportamental -- com o celular e o das redes neurais pelo meio.

Outro motivo é que na terça passada dei um seminário como convidado para um grupo de professores e alunos da Faculdade de Medicina que trabalham com neurobiologia. Falei sobre um modelo em larga-escala para o córtex visual primário (área V1) composto por cerca de 60 mil neurônios. O modelo engloba uma série de detalhes sobre a circuitaria da área V1 a fisiologia dos neurônios modelados. Ele é capaz de reproduzir alguns dos fenômenos conhecidos sobre essa área, como neurônios com seletividade a orientação e plasticidade induzida por adaptação. Ao final da apresentação, membros da audiência comentaram que modelos como o que apresentei são importantes por conterem informações das mais diversas áreas das neurociências e por permitirem uma visão unificada delas, ou seja, justamente por seu foco no grand design.

Motivado por isso, e com base nas aulas que tenho dado, tentarei aqui discutir um pouco sobre a neurociência computacional e as redes neurais.

Mas não agora, pois sou chamado para participar de nosso pequena confraternização dominical ...

A História da LASCON: primeira parte

Hoje vou falar um pouco sobre a história da LASCON. LASCON é a sigla para Latin American School on Computational Neuroscience. Ela é uma escola realizada a cada dois anos no Departamento de Física e Matemática da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da USP de Ribeirão Preto. A sua primeira edição ocorreu em janeiro de 2006 e a segunda em julho de 2008. A terceira está planejada para janeiro de 2010.

Como surgiu a LASCON? Bem, acho que a semente dela apareceu em 1990 quando eu estava fazendo meu doutorado na Universidade de Sussex na Inglaterra. Após o meu mestrado em física na Unicamp, fui para a Inglaterra fazer um doutorado em cosmologia (com o John Barrow, que tem vários livros escritos, muitos deles traduzidos para o português). Cheguei lá em setembro de 1988 e fiquei trabalhando com cosmologia e relatividade geral até mais ou menos o fim de 1989. Esse período foi suficiente para eu perceber que não queria seguir carreira como cosmólogo.

Ao mesmo tempo, lendo alguns artigos e livros e conversando com amigos brasileiros que estavam fazendo doutorado na Escola de Ciências Cognitivas e Computacionais (COGS), me interessei pelo assunto de redes neurais. Este era um tema que estava em bastante evidência na época e que me entusiasmou, sobretudo pela promessa de, algum dia, permitir um entendimento do cérebro com base em modelos matemáticos e computacionais. Havia um professor no COGS chamado Harry Barrow -- curiosamente com o mesmo sobrenome do meu orientador -- que era físico e trabalhava com redes neurais. Fui procurá-lo e lhe disse que gostaria de mudar meu doutorado para a área de redes neurais. Ele me aceitou como seu orientando e depois de alguns meses de tramitações burocráticas (envolvendo o CNPq, que pagava a minha bolsa e as taxas universitárias) eu já estava no COGS com a incumbência de escrever uma proposta para o meu doutorado.

Foi então que me vi em desamparo. Através de minhas leituras tinha chegado a alguns possíveis temas para abordar em meu doutorado, mas não me sentia possuidor de um conhecimento suficientemente sólido na área -- e menos ainda em neurociência -- para optar por um deles com confiança. Um dia, porém, quando andava pelos corredores do meu prédio, vi pregado em um quadro um anúncio de uma escola sobre neurofísica que iria se realizar em Trieste na Itália. Era uma das escolas que o ICTP e a SISSA organizam regularmente. O programa da escola, descrito no cartaz, me pareceu feito sob medida para me dar a base necessária (ou, pelo menos, um guia dos tópicos essenciais que um iniciante como eu precisaria estudar para entrar na área) para eu desenvolver meu doutorado. Achei que aquela era a oportunidade que estava esperando e, sem pensar duas vezes, juntei os documentos necessários e os enviei para Trieste junto com meu pedido para ser aceito como aluno da escola.

Felizmente, fui aceito e fiz a escola em outubro de 1990. Aquela escola realmente representou muito para mim. Tivemos aulas com alguns dos mais destacados neurocientistas e modeladores neurais do mundo. Para uma pessoa como eu, que nunca havia tido um treinamento formal em neurobiologia, aquelas aulas representaram a abertura de novas portas. Foi durante aquela escola que decidi me dedicar às redes neurais biológicas e que escolhi o tema do meu doutorado. Foi ela, também, que me deu muitas das bases sobre as quais desenvolvi meu trabalho futuro. Em suma, a escola de Trieste foi muito importante para mim.

Paralelamente ao meu interesse pela escola, também não pude deixar de me maravilhar com a extraordinária iniciativa de Abdus Salam (fundador do ICTP) em criar um centro que tivesse como uma de suas finalidades o oferecimento de escolas e cursos para alunos de países em desenvolvimento. Foi naquele estado de excitação intelectual que vivi durante as semanas em que passei em Trieste que me decidi a um dia, após meu retorno ao Brasil, tentar criar uma escola similar sobre modelagem neural.

Esta foi a primeira semente, a primeira motivação, para a realização da LASCON.

Faixa dinâmica da retina

Hoje de manhã ocorreu a defesa da tese de doutorado do meu aluno Rodrigo Publio. Ele fez doutorado direto (isto é, não passou pelo mestrado) com bolsa da FAPESP junto ao Programa de Pós-Graduação em Física Aplicada à Medicina e Biologia do meu departamento.

O objetivo da tese do Rodrigo foi construir um modelo biofísico da retina de vertebrados para estudar uma hipótese levantada pelos profs. Osame Kinouchi e Mauro Copelli segundo a qual a faixa dinâmica de uma rede de elementos excitáveis é maximizada no ponto crítico de uma transição de fase na rede.

Considere um sistema que recebe e processa estímulos, por exemplo, som ou luz. Existe um valor mínimo de intensidade desses estímulos abaixo do qual o sistema não consegue detectá-los. E existe um valor máximo de intensidade acima do qual o sistema não consegue perceber mais variações. O primeiro valor determina o limiar de sensibilidade do sistema e o segundo determina o seu ponto de saturação. Por exemplo, a audição humana consegue perceber sons cujas intensidades abrangem desde um sussurro bem baixo até o ruído ensurdecedor de uma turbina de avião a jato. De maneira genérica, a faixa dinâmica de um sistema mede quão grande é o intervalo entre o seu limite de sensibilidade e o seu ponto de saturação.

Os sistemas sensoriais possuem faixas dinâmicas muito grandes. O caso da audição já foi mencionado, mas a visão humana também tem uma grande faixa dinâmica podendo distinguir graduações de intensidade luminosa que vão desde a da luz de uma estrela fraca numa noite escura até a da luz de uma lâmpada bem forte. A busca pelos mecanismos fisiológicos responsáveis por essas grandes faixas dinâmicas é algo que tem interessado aos cientistas desde o século XIX. Em 2004, os já citados professores Osame e Mauro, juntamente comigo e o então meu aluno de doutorado Rodrigo Oliveira (não confundir com o que defendeu a tese hoje), publicaram um artigo propondo um tal mecanismo baseado na existência de sinapses elétricas (mediadas por junções gap) acoplando células receptoras dos sistemas sensoriais. Não vou explicar o mecanismo aqui, mas a idéia é que o acoplamento de neurônios receptores via sinapses elétricas aumenta a faixa dinâmica do sistema sensorial.

Posteriormente, em 2006, os profs. Osame e Mauro publicaram outro trabalho em que estudaram redes aleatórias formadas por elementos excitáveis (similares a neurônios, mas muito mais simples) conectados por sinapses elétricas. Eles usaram métodos da física estatística para estudar a faixa dinâmica desses sistemas em função do grau de conectividade entre os elementos da rede. O principal resultado obtido por eles foi o de que a faixa dinâmica é máxima quando o grau de acoplamento é crítico, no sentido de uma transição de fase em física.

Traduzindo para um contexto mais biológico no caso da retina, que foi o que o Rodrigo Publio fez em seu doutorado, se considerarmos que os fotorreceptores da retina estão arranjados em uma rede bidimensional quadrada (cada célula tem quatro primeiros vizinhos) e que pode haver uma conexão por sinapse elétrica entre dois primeiros vizinhos com uma probabilidade p, temos que quando p = 0,5 ocorre o que se chama de percolação de ligação na rede. Isso quer dizer que há uma probabilidade não nula de se encontrar algum fotorreceptor em uma das extremidades da rede que esteja conectado de maneira ininterrupta por junções gap com algum outro fotorreceptor na outra extremidade da rede (percolação). Para p > 0,5 a probabilidade de que exista percolação de ligação é não nula e cresce com p. O caso com p = 0,5 é chamado de crítico e os casos com p <> 0,5 são chamados, respectivamente, de subcrítico e supercrítico.

Pois bem, o que o Rodrigo fez foi construir um modelo da retina no neurossimulador NEURON capaz de simular as chamadas vias de processamento escotópico, que são as vias de transmissão dos sinais detectados pelos bastonetes até as células ganglionares, as células de saída da retina. Os bastonetes do modelo estão arranjados em uma rede bidimensional quadrada e cada par de primeiros vizinhos pode receber uma conexão por junções gap com probabilidade p (= 0, 0,25, 0,5, 0,75 e 1). O Rodrigo estudou todos esses cinco valores de p e, para cada um deles, realizou simulações em que os bastonetes do seu modelo eram submetidos a estímulos luminosos de diferentes intensidades (dentro da faixa de luminosidade escotópica). Com isso, ele conseguiu determinar a faixa dinâmica de uma célula ganglionar na saída da retina em função do grau de conectividade entre os bastonetes na camada de entrada.

O que o Rodrigo obteve como resultado é que, para valores plausíveis dos parâmetros biofísicos das células usadas em seu modelo, a faixa dinâmica máxima da célula ganglionar ocorre para p = 0,25 (um valor de conectividade subcrítico). Este resultado não corresponde à previsão teórica dos profs. Osame e Mauro, mas deve-se dizer que isso pode ser porque as arquiteturas das duas redes não são iguais. Enquanto eles consideraram uma rede aleatória, o Rodrigo considerou um sistema composto por várias redes bidimensionais quadradas (uma para os bastonetes, outra para cones, outra para as células bipolares e outra para as células amácrinas do tipo AII).